Энергетический обмен - это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.

В аэробных организмах выделяют:

1. Подготовительный - расщепление биополимеров до мономеров.
2. Бескислородный - гликолиз - расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
3. Кислородный - расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.

Подготовительный этап

На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот.

Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.

Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.

При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.

Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.

Бескислородный этап энергетического обмена

Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз - ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты , которую также называют пируватом.

Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.

Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.

Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.

В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.

Кислородный этап

Кислородный этап протекает в митохондриях . В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO 2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.

На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).

Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.

По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.

В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.

Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция) — совокупность ферментативных реакций в живом организме, направленных на расщепление сложных органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов), поступающих с пищей и запасённых в самом организме (крахмал, гликоген и пр.) до простых веществ с высвобождением энергии.

Условно энергетический обмен можно разделить на несколько этапов.

Первый этап — подготовительный , включающий в себя расщепление сложных веществ на простые молекулы.

Следующий этап — бескислородный , протекающий в цитоплазме клеток без участия кислорода.

Наиболее важным является кислородный этап . Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Подготовительный этап энергетического обмена заключается в расщеплении крупных молекул органических веществ на более мелкие.

Их распад происходит в различных частях желудочно-кишечного тракта. Внутри клеток органические вещества расщепляются при участии ферментов лизосом.

Выделяющаяся в результате подготовительного этапа энергия рассеивается в виде тепла, а образовавшиеся малые молекулы используются в качестве строительного материала.

Бескислородный этап энергетического обмена характеризуется ферментативным распадом органических веществ в анаэробных условиях.

Он идёт непосредственно в цитоплазме клетки.

Примерами бескислородных процессов служат гликолиз и брожение .

В результате бескислородного этапа энергетического обмена организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности; 40% энергии расходуется на синтез АТФ, остальное расходуется в виде теплоты.

Кислородное расщепление (кислородный этап) — этап энергетического обмена, во время которого происходит полное окисление продуктов бескислородного этапа до углекислого газа и воды с выделением энергии и её аккумулированием в молекулах АТФ.

Так, при окислении двух молекул молочной кислоты образуется 36 молекул АТФ. Часть молекул расходуется на сами процессы окисления, а 21 молекула АТФ передается в цитоплазму для обеспечения работы других клеточных структур.

2C 3 H 6 O 3 + 6O 2 + 36H 3 PO 4 + 36АДФ => 6CO 2 + 6H 2 O + 36АТФ

Кислородное расщепление идёт на внутренней мембране митохондрий и в матриксе под действием многочисленных ферментов крист.

Молекула АТФ (аденозинтрифосфорная кислота ) является универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в клетке. Она представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. В организме АТФ синтезируется из АДФ и неорганического фосфата:

АДФ + H 3 PO 4 + энергия → АТФ + H 2 O.

Малые размеры молекул позволяют им легко диффундировать в различные участки клетки, где необходимо обеспечить энергией процессы жизнедеятельности.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ — так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2 000 — 3 000 циклов ресинтеза (около 40 кг АТФ в день). Таким образом, запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы.

Клетка — функциональная единица организма. В клетку непрерывно поступают различные вещества. В ней синтезируются новые молекулы; часть молекул разрушается. Одни вещества расходуются клеткой, другие откладываются в запас, третьи выводятся из клетки. Вещества постоянно перемещаются из одной части клетки в другую. В одних молекулах клетки энергия запасается, другие молекулы расщепляются с освобождением энергии, необходимой для жизни клетки.

В клетке одновременно протекают тысячи различных ферментативных реакций, вся совокупность которых называется метаболизмом (от греч. metabole — изменение, превращение) или клеточным обменом веществ . Главная роль в этих реакциях принадлежит ферментам и АТФ, без которых они не протекают. В процессе метаболизма клетка получает энергию, которая освобождается при окислении молекул жиров, углеводов и белков. Метаболизм обеспечивает клетку и строительным материалом: в ней образуются новые сложные молекулы.

Метаболизм включает две группы взаимосвязанных реакций: синтез веществ — пластический обмен и расщепление веществ — энергетический обмен . Познакомимся сначала с энергетическим обменом.

В ходе энергетического обмена сложные молекулы углеводов, жиров, белков с участием множества ферментов окисляются до углекислого газа и воды. Освобождающаяся при этом энергия запасается в молекулах АТФ.

Энергетический обмен у аэробов включает три стадии:

• подготовительную;
• бескислородную;
• кислородную.

В первую, подготовительную стадию крупные молекулы распадаются на «блоки»: белки расщепляются до аминокислот, полисахариды — до моносахаридов, жиры — до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Этот процесс происходит в лизосомах клетки. Небольшое количество освобождающейся при этом энергии рассеивается в виде тепла.

Вторая, бескислородная стадия протекает в цитоплазме, где органические вещества расщепляются до еще более простых. Эта стадия протекает без участия кислорода; энергии при этом освобождается немного; часть ее рассеивается в виде тепла и небольшая часть расходуется на синтез двух молекул АТФ из АДФ.

Каким образом в клетках образуется АТФ?

Откуда берется энергия на синтез ее молекул? Было уст 1000 ановлено, что большая часть АТФ синтезируется за счет энергии протона H + и электронов, источником которых служат атомы водорода. А атомы водорода освобождаются при расщеплении молекул органических веществ.

Рассмотрим процессы, характерные для второй стадии, на примере гликолиза — процесса расщепления глюкозы без участия кислорода. Молекула глюкозы, которая содержит 6 атомов углерода, расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты — ПВК. Расщепление происходит в несколько этапов и включает более 10 реакций с участием большого числа ферментов. При этом освобождается энергия, которая используется на синтез двух молекул АТФ из АДФ.
При окислении молекулы глюкозы от нее отщепляются электроны и ионы водорода, которые присоединяются к особому веществу НАД + . Оно переходит в восстановленную форму НАД Н. Молекулы НАД переносят протоны и электроны в клетке от одной реакции к другой, сами при этом в реакциях не участвуют, не разрушаются, используясь многократно.

Таким образом, в результате бескислородной стадии расщепления глюкозы образуются 2 молекулы ПВК, 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД Н 2 .

Судьба молекул пировиноградной кислоты (ПВК) в клетках разных организмов складывается по-разному. Существуют микроорганизмы, обитающие в бескислородной среде. Их называют анаэробами (от греч. an — отрицательная частица и aer — воздух) . В клетках анаэробов протекают только две (у аэробов три) стадии энергетического обмена — подготовительная и бескислородная, а молекулы АТФ синтезируются в процессе брожения. У анаэробов ПВК превращается либо в молочную кислоту, либо в этиловый спирт, либо в уксусную кислоту, содержащие еще много энергии.
Молочная кислота образуется в процессе жизнедеятельности -бактерий молочнокислого брожения, которое происходит при скисании молока, квашении капусты. Спиртовое брожение осуществляется дрожжевыми грибами, в результате которого образуются этиловый спирт и углекислый газ. Брожение широко используется в хозяйственной деятельности человека при получении теста, пива, вина, квашении капусты, производстве кефира.

Первичным источником энергии в живых организмах является Солнце. Энергия, приносимая световыми квантами (фотонами), поглощается пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых листьев, и накапливается в виде химической энергии в различных питательных веществах.

Все клетки и организмы можно разделить на два основных класса в зависимости от того, каким источником энергии они пользуются. У первых, называемых аутотрофными (зеленые растения), СО 2 и Н 2 О превращаются в процессе фотосинтеза в элементарные органические молекулы глюкозы, из которых и строятся затем более сложные молекулы.

Клетки второго класса, называемые гетеротрофными (животные клетки), получают энергию из различных питательных веществ (углеводов, жиров и белков), синтезируемых аутотрофными организмами. Энергия, содержащаяся в этих органических молекулах, освобождается главным образом в результате соединения их с кислородом воздуха (т.е. окисления) в процессе, называемом аэробным дыханием. Этот энергетический цикл у гетеротрофных организмов завершается выделением СО 2 и Н 2 О.

Клеточное дыхание - это окисление органических веществ, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Большинство клеток использует в первую очередь углеводы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносхаридов: крахмал, глюкоза (у растений), гликоген (у животных).

Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан. Однако в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например, при длительном голодании.

Этапы энергетического обмена: Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа:

Первый из них - подготовительный . На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки - на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) - на моносахариды (глюкозу), жиры - на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты - на нуклеотиды и т.д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Белки + Н 2 О=аминокислота + тепло (рассеивается)

Жиры + Н 2 О = глицерин + жирные кислоты + тепло

Полисахариды + Н 2 О = глюкоза + тепло

Второй этап - бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества - глюкоза, аминокислоты и др. - подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без доступа кислорода. Примером может служить ферментативное окисление глюкозы (гликолиз), которая является одним из основных источников энергии для всех живых клеток. Гликолиз - многоступенчатый процесс расщепления глюкозы в анаэробных (бескислородных) условиях до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. Глюкоза под воздействием ферментов расщепляется до двух молекул С 3 Н 6 О 3 с выделением энергии.60% этой энергии рассеивается в виде тепла, 40% в виде АТФ.

Переносчиком электронов и протонов в этих окислительно-восстановительных реакциях служит никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и его восстановленная форма НАД *Н. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота, водород в форме НАД Н и энергия в форме АТФ.

При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных и многочисленных бактерий ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Известное всем молочнокислое брожение (при списании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями.

При спиртовом брожении продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО 2 . У других микроорганизмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и т.д.

В ходе бескислородного расщепления часть выделяемой энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в молекулах АТФ.

Третий этап энергетического обмена - стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания, происходит в митохондриях. На этом этапе в процессе окисления важную роль играют ферменты, способные переносить электроны. Структуры, обеспечивающие прохождение третьего этапа, называют цепью переноса электронов. В цепь переноса электронов поступают молекулы - носители энергии, которые получили энергетический заряд на втором этапе окисления глюкозы. Электроны от молекул - носителей энергии, как по ступеням, перемещаются по звеньям цепи с более высокого энергетического уровня на менее высокий. Освобождающаяся энергия расходуется на зарядку молекул АТФ. Электроны молекул - носителей энергии, отдавшие энергию на «зарядку» АТФ, соединяются в конечном итоге с кислородом. В результате этого образуется вода. В цепи переноса электронов кислород - конечный приемник электронов. Таким образом, кислород нужен всем живым существам в качестве конечного приемника электронов. Кислород обеспечивает разность потенциалов в цепи переноса электронов и как бы притягивает электроны с высоких энергетических уровней молекул - носителей энергии на свой низкоэнергетический уровень. По пути происходит синтез богатых энергией молекул АТФ. В итоге на кислородном этапе образуется 36 АТФ.